À partir de 2007, de nouveaux restes d’hippopotames ont été découverts à Belobaka, à une dizaine de kilomètres de la ville de Mahajanga, sur la route d’Antananarivo (Fig. 1). Dans le Nord-Ouest de Madagascar, les sites à Hippopotamidae sont beaucoup plus rares que dans le centre et la moitié Sud de l’île. Près de Belobaka, des ossements d’Hippopotamidae avaient été découverts en 1961 dans le site d’Amparihingidro (Griveaud, 1961, Mahé, 1965a, Mahé, 1965b, Mahé et Sourdat, 1972) ; nous regrettons de n’avoir pu retrouver ce matériel, ni dans les Collections d’Antananarivo, ni dans celles du Muséum national d’histoire naturelle à Paris. Mais, dans la Province, le gisement le plus important demeure celui de la grotte d’Anjohibé, au Nord-Est de Mahajanga, qui a livré une grande quantité de restes d’Hippopotamus lemerlei (Faure et Guérin, étude en cours).

La Mission archéologique et paléontologique dans la Province de Mahajanga (MAPPM), dirigée par D. Gommery, a commencé en 2003 la prospection des carrières de Belobaka. Plusieurs localités fossilifères y ont été découvertes, notamment le locus BEL XIX qui a livré la nouvelle espèce de lémurien subfossile Palaeopropithecus kelyus définie par Gommery et al., 2009. BEL XVII a été découvert en 2005 mais n’a livré des restes d’hippopotamidés associés à un Archaeolemur qu’en 2007 et 2008.

Le locus BEL XVII est situé contre la paroi ouest de la carrière principale de Belobaka et a été en grande partie détruit lors de l’extraction de pierres (Fig. 2). Le niveau qui a livré les restes d’hippopotames associés à ceux de lémuriens (Archaeolemur) est constitué de la partie supérieure de deux grandes dalles de brèche beige clair très indurée de calcite. La partie conservée de ces dernières mesurait pour chacune plus de 2 m de longueur pour environ 1,5 m de largeur et est épaisse d’environ 50 cm. Cette dalle est située maintenant à 8 m du bas de la carrière et repose sur un talus de sédiments en cours d’affaissement. La paroi voisine présente quelques lambeaux de cette dalle en place et montre qu’elle s’est déjà affaissée d’environ 1 m. Certaines parties de cette dalle présentent une induration plus importante, avec une calcite plus « pure » qui recouvre en partie les ossements et est donc postérieure à ces derniers (l’échantillon utilisé pour la datation provient de cette partie). Un grand bloc de pierre s’est effondré pour reposer en bas du talus et il présente sur sa surface des lambeaux du remplissage fossilifère induré, avec notamment une hémi-mandibule d’hippopotame et de la microfaune.

L’échantillon de calcite datée a été prélevé dans le niveau le plus induré de la dalle qui encroûte en grande partie des restes osseux. Environ 15 mg de calcite ont été extraits de l’échantillon de BEL XVII en utilisant une perforeuse à mèche au tungstène. Les poudres de calcite obtenues ont été mises à réagir avec du H₃PO₄ à 60 °C pour obtenir du CO₂. Le gaz a alors été transformé en graphite sur du fer avec de l’hydrogène à 650 °C pendant 100 minutes. Les atomes de carbone ont été comptés avec un spectromètre accélérateur de masse (ARTEMIS, UMS 2572, Saclay, France). L’erreur d’analyse est de 0,08 pMC pour l’activité du ¹⁴C ; elle comprend l’erreur statistique, de laboratoire et du blanc, qui est soustraite. Le δ¹³C est ici mesuré grâce à l’accélérateur ARTEMIS ; il inclut le fractionnement pendant la préparation de l’échantillon et également pendant la mesure d’AMS. Donc ce n’est pas le δ¹³C de l’échantillon lui-même qui est mesuré, comme cela peut être mesuré directement avec un spectromètre de masse.

L’activité du ¹⁴C de l’échantillon provenant de BEL XVII est de 10,15 ± 0,08 pMC ; Tableau 1), ce qui donne un âge non calibré conventionnel de plus ou moins 18 370 ± 60 ans BP. Cependant, parceque le CaCO₃ (carbonate) du spéléothème a deux sources principales de carbone (le CO₂ du sol et celui provenant de la dissolution des formations calcaires), mais aussi parce que nous avons déjà prouvé que, dans la plupart des cas, la proportion du carbone provenant de la dissolution des calcaires (appelée la proportion de carbone mort, ou le dcp) est d’environ 15 ± 5 % pour les spéléothèmes récents des zones tempérées (Genty et al., 1999 and Genty et al., 2001), nous avons estimé l’âge du dépôt de calcite, corrigé avec un dcp de 15 % et calibré selon la courbe de calibration des programmes d’OxCal et d’Intcal-2004 (Reimer et al., 2004) (Fig. 3). En utilisant ces hypothèses, il s’avère que la calcite de BEL XVII s’est formée entre 21 650 et 19 050 ans BP (Fig. 3 ; Tableau 1).

Cet âge doit être considéré avec prudence, car le dcp pourrait être différent et une analyse de la série de l’uranium de ce dépôt pourrait fournir probablement une date plus précise.

À Belobaka, les restes encroûtés dans une gangue épaisse sont pris dans une brèche très dure. Plusieurs blocs de brèche contenant des ossements ont été prélevés et nécessitent une longue préparation mécanique et/ou à l’acide acétique. Parmi tous ces restes, les plus identifiables et plus intéressants pour établir l’attribution taxonomique du spécimen sont une P/2 droite, une P/3 droite, une épiphyse distale de fémur droit, deux calcanéums (droit et gauche), deux naviculaires (droit et gauche), deux Mt II (droit et gauche), deux Mt III (droit et gauche), un Mt IV gauche, un fragment d’onciforme droit, 4 phalanges I axiales, deux phalanges II axiales, deux phalanges I abaxiales, une phalange II abaxiale, deux sésamoïdes. Ces ossements sont tous très juvéniles et semblent appartenir au même individu. Il existe, à côté de ce matériel, de nombreuses vertèbres cervicales et caudales et aussi une hémi-mandibule gauche trop encroûtée. L’ensemble de la collection est déposé au Mozea Akiba de la faculté des sciences à l’université de Mahajanga.

Parmi ce matériel, nous avons pu dégager complètement et étudier un Mt III droit, un Mt IV droit, un calcanéum gauche, une phalange I abaxiale et les deux prémolaires.

La P/2 (Fig. 4) est un bourgeon dont la racine n’est pas encore calcifiée. La dent comporte une seule pointe principale médiane convexe vers l’avant et concave vers l’arrière, flanquée lingualement d’un très fort tubercule médian dont la pointe tend à s’individualiser de celle de la cuspide principale ; cette dernière est dotée en avant d’une crête tranchante et crénelée, étendue sur toute la hauteur du fût. Il existe un fort cingulum antérieur crénelé débordant sur l’avant de la face labiale ; il existe également un cingulum postérieur, constitué d’une accumulation de très nombreux petits tubercules d’où sort vers le haut une crête étendue au-delà de la mi-hauteur du fût. Chez H. lemerlei, la crête antérieure et le tubercule lingual médian sont beaucoup moins développés. Les dimensions comparées sont données Tableau 2 ; ce tableau montre que les dents de Belobaka complètent le matériel-type de H. laloumena, dont les prémolaires étaient jusqu’ici inconnues, et que cette espèce ne saurait être confondue avec les deux espèces malgaches, ni avec H. amphibius ; la P/2 de Belobaka est un peu plus courte mais aussi large que celle des plus petits spécimens de 15 H. amphibius, elle est aussi longue mais sensiblement plus large que celle des plus grands H. lemerlei et H. madagascariensis. La hauteur de la dent est de 28,5 mm, lui donnant un indice d’hypsodontie de 110. Cet indice est de 106,4 et 113,3 pour deux P/2 vierges de H. lemerlei d’Anjohibé.

La P/3, partiellement encroûtée, est plus avancée dans son développement ontogénique car elle a ses deux racines. Elle ressemble à la P/2 mais possède un lobe postérieur. Sa longueur (Tableau 2) est inférieure à celle du plus petit spécimen d’un échantillon de 25 H. amphibius et sa largeur est proche du minimum observé dans cet échantillon. Elle est, par ailleurs, plus longue et plus large que les plus grandes P/3 de H. lemerlei et H. madagascariensis.

Les ossements sont nettement plus gros que leurs homologues chez H. lemerlei et H. madagascariensis. À titre d’exemple (Fig. 4), le calcanéum gauche, non épiphysé proximalement, a un diamètre antéro-postérieur au niveau du bec (processus coracoïde) de 55,5 mm, alors que pour une centaine de H. lemerlei adultes, cette dimension est en moyenne de 41,4 mm avec un maximum de 53 mm et chez H. madagascariensis la moyenne est de 44,5 mm pour un maximum de 46 mm. De même, le Mt IV gauche, non épiphysé distalement (Fig. 4), a un DT maximal distal de 34,5 mm alors que cette valeur pour plus d’une centaine de H. lemerlei adultes est en moyenne de 28, 3 mm pour un maximum de 34 mm ; chez H. madagascariensis, la moyenne est de 31,4 mm pour un maximum de 36 mm. L’étude comparative du Mt III de Belobaka (Fig. 4) donne les mêmes résultats. Ainsi, bien que ces ossements soient non épiphysés, leur taille nous permet de conclure qu’il ne s’agit ni de H. lemerlei connu par ailleurs dans la Province de Mahajanga (notamment dans la grotte d’Anjohibé), ni de H. madagascariensis défini à Sirabé (Antsirabé).

Nous considérons donc que l’hippopotame de Belobaka est un H. laloumena (Faure et Guérin, 1990). En 1990, nous avions défini cette espèce sur du matériel découvert par Monnier et Lamberton, 1922 à Fompona près de Mananjary sur la côte Est de l’île. L’holotype est une mandibule conservée au Musée de l’Académie malgache à Tananarive. Nous avions pu étudier des ossements fossiles de la même espèce, d’origine non précisée et conservée alors dans les combles du Palais de la Reine (Rova) : il s’agissait de métapodes, un Mc II droit, deux Mc III droits, un Mt III gauche, un Mt IV droit (Faure et Guérin, 1990). L’incendie du Palais en 1995 a malheureusement détruit cette collection.

En 1923, L. Joleaud comparait la taille de cet hippopotame à celle d’un H. amphibius pentlandi des îles méditerranéennes, « n’atteignant que les trois quarts de la taille de H. amphibius type et dépassant d’un quart celle de H. madagascariensis » (Joleaud, 1923).

Depuis les années 1990, cette troisième espèce d’Hippopotames malgaches figure dans bon nombre de recensions taxonomiques des Suiformes comme celles de Groves et Grubb, 1993, Grubb, 2005, Oliver, 1995, Nowak, 1999, il n’en demeure pas moins qu’elle a eu et continue à avoir des détracteurs, qui la plupart du temps n’ont pas vu le matériel, ne sont pas du même avis et ne justifient généralement jamais leur point de vue. En 1949, R. Furon indiquait dans une note infrapaginale que l’authenticité de l’espèce de Mananjary avait « été récemment mise en doute par le Dr R. Jeannel et M. Perrier de la Bathie » (Furon, 1949), mais nous n’avons pas retrouvé trace de cette remarque ; en revanche, dans son traité de biogéographie, Jeannel (1942, p. 348) imaginait que H. amphibius aurait pu traverser le détroit du Mozambique grâce à des chaînes d’îles ou des lagunes. Plus récemment, Stuenes, 1989 pensait, sans l’avoir vue, que la mandibule dont nous avons fait le type de H. laloumena n’appartenait probablement pas à un H. amphibius actuel et estimait qu’elle pouvait entrer dans les limites de variabilité de H. lemerlei. Inversement, Boisserie, 2007, qui mentionnait l’espèce H. laloumena, émet des doutes en 2008 sur sa distinction d’avec H. amphibius (Boisserie, 2008). Dernièrement, Weston et Lister, 2009, p. 29 du supplément à leur article dans Nature ont pour leur part estimé que la mandibule-type de H. laloumena est morphologiquement indistinguable d’une jeune femelle adulte de H. amphibius. Or cette mandibule appartient à un individu fort âgé et nous avons comparé ses dimensions à un lot de 19 à 27 individus adultes de H. amphibius. Par ailleurs, la comparaison des métapodes ne laisse place à aucun doute (Faure et Guérin, 1990, Fig. 1 and Fig. 2). Nous avons utilisé pour cette comparaison une base de données regroupant des spécimens de H. amphibius (valeurs in Faure, 1985), de H. lemerlei et H. madagascariensis provenant pour l’essentiel des collections du Muséum national d’histoire naturelle à Paris, du Muséum d’Histoire naturelle et de l’université Claude-Bernard à Lyon, du Natural History Museum de Londres, du Rova et de l’Université d’Antananarivo.

Tout en attribuant la mandibule de Mananjary à H. amphibius, Weston et Lister (2009) ne disent rien, pas plus que Monnier et Lamberton, 1922 ou Boisserie, 2008, des conditions de l’arrivée éventuelle de cette espèce à Madagascar, ou de son extinction dans cette grande île. Si elle avait été présente, comment expliquer sa disparition alors qu’elle a fait preuve d’une remarquable adaptabilité à des environnements extrêmement variés sur tout le continent africain (Eltringham, 1999) ? Dans l’état actuel de nos connaissances, H. amphibius est connu sur le continent depuis près de 1,5 Ma (Faure et Guérin, 1997) mais semble n’avoir jamais franchi le Canal de Mozambique.

Burney et al., 2004 ont réalisé une base de données à partir de 278 datations de sites à vertébrés subfossiles malgaches. Ils rappellent que les premiers indices d’occupation humaine remontent à 2366–2315 en années calibrées BP, soit vers 400 ans avant notre ère.

Parmi ces sites, six ont fait l’objet de datations à partir de restes d’hippopotames : •

Mananjary (province de Fianarantsoa) avec H. laloumena : trois datations, la première entre 2364 et 2212 ans calibrés BP, correspond probablement à l’holotype de l’espèce ; les deux autres, qui indiquent les années calendaires 1639 à 1950, correspondent à un crâne de provenance inconnue, conservé à l’Université d’Antananarivo ; or, le seul grand crâne de ces collections, qui ne soit donc ni H. lemerlei ni H. madagascariensis, est en fait un H. amphibius très probablement rapporté d’Afrique ;

Dans l’état actuel de nos connaissances Belobaka est, de loin, le plus ancien site malgache à Hippopotamus, c’est même le seul qui soit pléistocène.

D’une manière générale, H. laloumena se distingue en tant qu’espèce, en étant nettement plus grand que les plus forts spécimens de H. madagascariensis, et un peu plus petit que les plus petits H. amphibius actuels. Filhol, 1895 signalait déjà « une troisième espèce, atteignant presque la taille de celle vivant en Afrique », découverte à Bélo sur la côte Sud-Ouest de l’Ile. Nous n’avons pas retrouvé le matériel auquel Filhol fait référence, mais il s’agit très probablement de H. laloumena, que nous connaissons maintenant dans deux autres sites côtiers, Mananjary à l’est et Belobaka au nord-ouest. Sa découverte à Belobaka accroît donc largement l’aire de répartition de l’espèce et son extension temporelle.